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@@ -3120,4 +3120,88 @@ @article{meredith_interactions_1983
 	date = {1983-07-22},
 	langid = {english},
 	file = {Version soumise:/home/ljp/Zotero/storage/ZNINNIHB/Meredith et Stein - 1983 - Interactions among converging sensory inputs in th.pdf:application/pdf}
+}
+
+@article{straka_connecting_2014,
+	title = {Connecting Ears to Eye Muscles: Evolution of a ‘Simple' Reflex Arc},
+	volume = {83},
+	issn = {0006-8977, 1421-9743},
+	url = {https://www.karger.com/Article/FullText/357833},
+	doi = {10.1159/000357833},
+	shorttitle = {Connecting Ears to Eye Muscles},
+	pages = {162--175},
+	number = {2},
+	journaltitle = {Brain, Behavior and Evolution},
+	shortjournal = {Brain Behav Evol},
+	author = {Straka, Hans and Fritzsch, Bernd and Glover, Joel C.},
+	urldate = {2020-12-04},
+	date = {2014},
+	langid = {english},
+	file = {Texte intégral:/home/ljp/Zotero/storage/ST2XVEUN/Straka et al. - 2014 - Connecting Ears to Eye Muscles Evolution of a ‘Si.pdf:application/pdf}
+}
+
+@article{bagnall_modular_2014,
+	title = {Modular Organization of Axial Microcircuits in Zebrafish},
+	volume = {343},
+	issn = {0036-8075, 1095-9203},
+	url = {https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1245629},
+	doi = {10.1126/science.1245629},
+	pages = {197--200},
+	number = {6167},
+	journaltitle = {Science},
+	shortjournal = {Science},
+	author = {Bagnall, M. W. and {McLean}, D. L.},
+	urldate = {2020-12-04},
+	date = {2014-01-10},
+	langid = {english},
+	file = {Version acceptée:/home/ljp/Zotero/storage/N2LVJKT9/Bagnall et McLean - 2014 - Modular Organization of Axial Microcircuits in Zeb.pdf:application/pdf}
+}
+
+@article{thiele_descending_2014,
+	title = {Descending Control of Swim Posture by a Midbrain Nucleus in Zebrafish},
+	volume = {83},
+	issn = {08966273},
+	url = {https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0896627314003328},
+	doi = {10.1016/j.neuron.2014.04.018},
+	pages = {679--691},
+	number = {3},
+	journaltitle = {Neuron},
+	shortjournal = {Neuron},
+	author = {Thiele, Tod R. and Donovan, Joseph C. and Baier, Herwig},
+	urldate = {2020-12-04},
+	date = {2014-08},
+	langid = {english},
+	file = {Texte intégral:/home/ljp/Zotero/storage/AG2GVG2P/Thiele et al. - 2014 - Descending Control of Swim Posture by a Midbrain N.pdf:application/pdf}
+}
+
+@article{graf_excitatory_1997,
+	title = {Excitatory and Inhibitory Vestibular Pathways to the Extraocular Motor Nuclei in Goldfish},
+	volume = {77},
+	issn = {0022-3077, 1522-1598},
+	url = {https://www.physiology.org/doi/10.1152/jn.1997.77.5.2765},
+	doi = {10.1152/jn.1997.77.5.2765},
+	abstract = {Graf, Werner, Robert Spencer, Harriet Baker, and Robert Baker. Excitatory and inhibitory vestibular pathways to the extraocular motor nuclei in goldfish. J. Neurophysiol. 77: 2765–2779, 1997. Electrophysiological, ultrastructural, and immunohistochemical techniques were utilized to describe the excitatory and inhibitory vestibular innervation of extraocular motor nuclei in the goldfish. In antidromically activated oculomotor motoneurons, electrical stimulation of the intact contralateral vestibular nerve produced short-latency, variable amplitude electrotonic excitatory postsynaptic potentials ({EPSPs}) at 0.5–0.7 ms followed by chemical {EPSPs} at 1.0–1.3 ms. Stimulation of the ipsilateral vestibular nerve produced small amplitude membrane hyperpolarizations at a latency of 1.3–1.7 ms in which equilibrium potentials were slightly more negative than resting potentials. The inhibitory postsynaptic potentials ({IPSPs}) reversed with large amplitudes after the injection of chloride ions suggesting a proximal soma-dendritic location of terminals exhibiting high efficacy inhibitory synaptic conductances. In antidromically identified abducens motoneurons and putative internuclear neurons, electrical stimulation of the contralateral vestibular nerve produced large-amplitude, short-latency electrotonic {EPSPs} at 0.5 ms followed by chemical depolarizations at 1.2–1.3 ms. Stimulation of the ipsilateral vestibular nerve evoked {IPSPs} at 1.4 ms that were reversed after injection of current and/or chloride ions. γ-Aminobutyric acid ({GABA}) antibodies labeled inhibitory neurons in vestibular subdivisions with axons projecting into the ipsilateral medial longitudinal fasciculus ({MLF}). Putative {GABAergic} terminals surrounded oculomotor, but not abducens, motoneurons retrogradely labeled with horseradish peroxidase. Hence the spatial distribution of {GABAergic} neurons and terminals appears highly similar in the vestibuloocular system of goldfish and mammals. Electron microscopy of motoneurons in the oculomotor and abducens nucleus showed axosomatic and axodendritic synaptic endings containing spheroidal synaptic vesicles establishing chemical, presumed excitatory, synaptic contacts with asymmetric pre- and/or postsynaptic membrane specializations. The majority of contacts with spheroidal vesicles displayed gap junctions in which the chemical and electrotonic synapses were either en face to dissimilar or adjacent to one another on the same soma/dendritic profiles. Another separate set of axosomatic synaptic endings, presumed to be inhibitory, contained pleiomorphic synaptic vesicles with symmetric pre- and/or postsynaptic membrane specializations that never included gap junctions. Excitatory and inhibitory synaptic contacts appeared equal in number but were more sparsely distributed along the soma-dendritic profiles of oculomotor as compared with abducens motoneurons. Collectively these data provide evidence for both disynaptic vestibular inhibition and excitation in all subdivisions of the extraocular motor nuclei suggesting the basic vestibulooculomotor blueprint to be conserved among vertebrates. We propose that unique vestibular neurons, transmitters, pathways, and synaptic arborizations are homologous structural traits that have been essentially preserved throughout vertebrate phylogeny by a shared developmental plan.},
+	pages = {2765--2779},
+	number = {5},
+	journaltitle = {Journal of Neurophysiology},
+	shortjournal = {Journal of Neurophysiology},
+	author = {Graf, Werner and Spencer, Robert and Baker, Harriet and Baker, Robert},
+	urldate = {2020-12-04},
+	date = {1997-05-01},
+	langid = {english},
+	file = {Version soumise:/home/ljp/Zotero/storage/KC9GFZCC/Graf et al. - 1997 - Excitatory and Inhibitory Vestibular Pathways to t.pdf:application/pdf}
+}
+
+@article{straka_vestibular_2013,
+	title = {Vestibular blueprint in early vertebrates},
+	volume = {7},
+	issn = {1662-5110},
+	url = {http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fncir.2013.00182/abstract},
+	doi = {10.3389/fncir.2013.00182},
+	journaltitle = {Frontiers in Neural Circuits},
+	shortjournal = {Front. Neural Circuits.},
+	author = {Straka, Hans and Baker, Robert},
+	urldate = {2020-12-04},
+	date = {2013},
+	file = {Texte intégral:/home/ljp/Zotero/storage/N9R3GBIA/Straka et Baker - 2013 - Vestibular blueprint in early vertebrates.pdf:application/pdf}
 }

split/chap0.tex

@@ -114,10 +114,10 @@ \subsection{Imagerie fonctionnelle calcique}
 
 \subsubsection{Architecture et fonctionnement du neurone}
 
-\begin{figure}
+\begin{figure}[b]
   \centering
   \includegraphics[width=0.8\textwidth]{./files/neurone.svg.png}
-  \caption{Schéma d'un neurone accompagné de cellules gliales. Astrocytes (en vert), oligodendrocytes (en bleu). Le neurone dispose d'un long prolongement appelé axone qui le connecte à d'autres neurones via des boutons synaptiques.}
+  \caption{Neurone accompagné de cellules gliales. Astrocytes (en vert), oligodendrocytes (en bleu). Le neurone dispose d'un long prolongement appelé axone qui le connecte à d'autres neurones via des boutons synaptiques.}
   \end{figure}
 
 Le neurone est une cellule caractérisée par son prolongement axonal capable de transmettre un influx nerveux. Il est toujours accompagné par des cellules gliales comme les astrocytes ou les oligodendrocytes qui assurent en grande partie les fonctions métaboliques. Le neurone est aujourd'hui considéré comme le principal responsable des processus cognitifs bien que de nombreuses recherches montrent l'importance des cellules gliales dans des phénomènes tels que l'intégration du signal calcique et l'établissement de connexions synaptiques \cite{verkhratsky_calcium_1996} \cite{pfrieger_synaptic_1997}.
@@ -158,7 +158,7 @@ \subsubsection{Fluorescence}
 
 \begin{figure}
 \centering
-\includegraphics[width=0.8\textwidth]{./files/fluo_couleur.svg.png}
+\includegraphics[width=0.95\textwidth]{./files/fluo_couleur.svg.png}
 \caption{Illustration du phénomène de fluorescence. À gauche, le point de vue quantique avec les niveaux d'énergie interne, à droite, les spectres d’absorption et d'émission qui en résultent.}
 \end{figure}
 
@@ -255,25 +255,26 @@ \subsubsection{Système visuel}
 \subsubsection{Système vestibulaire}
 
 \paragraph{Organisation}
-L'organe vestibulaire, quant à lui, est situé dans l'oreille interne. Grâce à des cellules ciliées sensibles à leur propre déflexion, il peut mesurer les accélérations inertielle et gravitationnelle auxquelles sont soumises les otolithes (petites pierres osseuses) et les accélérations angulaires du liquide présent dans les canaux semi-circulaires. Bien que quasiment matures chez la larve dès cinq jours, la taille des canaux semi-circulaires les rend inefficaces. Seuls les otolithes sont fonctionnels et seul l'utricule (un des otolithes, Fig. \ref{FIGorganevestib}) sert à la détection vestibulaire. Cela est cependant suffisant (et nécessaire \cite{riley_development_2000}) pour que la larve puisse nager tout en conservant son équilibre.
 
 \begin{figure}
   \centering
-  \includegraphics[width=0.7\textwidth]{./files/appareil_vestibulaire.svg.png}
+  \includegraphics[width=0.75\textwidth]{./files/appareil_vestibulaire.svg.png}
   \caption{Photographies et schéma des organes vestibulaires. Adapté de G. Migault
-  \\ A. Larve de poisson zèbre de 6 jours vue de dessus (haut) et de côté (bas). On distingue les yeux (Y), l'oreille interne avec ses otolithes (O) et la vessie natatoire (VNat).
-  \\ B. Agrandissement de l'oreille interne vue de côté (B1) avec le schéma correspondant (B2). On souligne en pointillé les canaux semi-circulaires, en gris les deux otolithes, et en couleur les neuro-épithéliums.
-  \\ C. Otolithe en fonctionnement. Lorsqu'il est à l'horizontale (C1), les cils sont au repos, lorsqu'il est incliné (C2), les cils sont défléchis car l'accélération gravitationnelle change de direction, lorsqu'il est en mouvement accéléré vers la gauche (C3), l'accélération inertielle (a) s'ajoute à l'accélération gravitationnelle (g) et donne la résultante (r). On voit que l'utricule ne permet pas de différencier l'accélération gravitationnelle de l'accélération inertielle.
+  \\ a. Larve de poisson zèbre de 6 jours vue de dessus (haut) et de côté (bas). On distingue les yeux (Y), l'oreille interne avec ses otolithes (O) et la vessie natatoire (VNat).
+  \\ b. Agrandissement de l'oreille interne vue de côté (b1.) avec le schéma correspondant (b2.). On souligne en pointillé les canaux semi-circulaires, en gris les deux otolithes, et en couleur les neuro-épithéliums.
+  \\ c. Otolithe en fonctionnement. Lorsqu'il est à l'horizontale (c1.), les cils sont au repos, lorsqu'il est incliné (c2.), les cils sont défléchis car l'accélération gravitationnelle change de direction, lorsqu'il est en mouvement accéléré vers la gauche (c3.), l'accélération inertielle (a) s'ajoute à l'accélération gravitationnelle (g) et donne la résultante (r). On voit que l'utricule ne permet pas de différencier l'accélération gravitationnelle de l'accélération inertielle.
   \label{FIGorganevestib}}
   \end{figure}
 
+L'organe vestibulaire, quant à lui, est situé dans l'oreille interne. Grâce à des cellules ciliées sensibles à leur propre déflexion, il peut mesurer les accélérations inertielle et gravitationnelle auxquelles sont soumises les otolithes (petites pierres osseuses) et les accélérations angulaires du liquide présent dans les canaux semi-circulaires. Bien que quasiment matures chez la larve dès cinq jours, la taille des canaux semi-circulaires les rend inefficaces. Seuls les otolithes sont fonctionnels et seul l'utricule (un des otolithes, Fig. \ref{FIGorganevestib}) sert à la détection vestibulaire. Cela est cependant suffisant (et nécessaire \cite{riley_development_2000}) pour que la larve puisse nager tout en conservant son équilibre.
+
 Les neurones répondant aux stimulations vestibulaires sont présents à de nombreux endroits du cerveau, à la fois dans le prosencéphale (télencéphale, habenulae, thalamus, prétectum), dans le mésencéphale (tectum, nMLF, tegentum), et dans le rombencéphale (cervelet, MON, rhombomère 5-7) \cite{favre-bulle_cellular-resolution_2018}. Chacune de ces régions est impliquée différemment dans les réflexes vestibulaires comme le réflexe vestibulo-oculaire (\emph{vestibulo-ocular reflex}, VOR) et le contrôle postural ou réflexe vestibulo-spinal (\emph{vestibulo-spinal reflex}, VSR).
 
 \paragraph{VOR, réflexe vestibulo-oculaire} \label{VOR}
 Le VOR, largement répandu chez les vertébrés, est également observé chez le poisson-zèbre \cite{bianco_tangential_2012}. C'est un mouvement réflexe des yeux qui compense les mouvements de la tête pour stabiliser la vision. Bianco \emph{et al} l'ont mis en évidence chez la larve de poisson zèbre de plus de 4 jours en la soumettant à une rotation selon l'axe de tangage, ce qui génère une rotation des yeux opposée, avec un angle limité par le maximum physiologique. Le circuit neuronal associé est constitué d'un neurone afférent primaire, un neurone vestibulaire de second ordre, et un motoneurone oculaire qui guide la rotation de l’œil. Ce circuit est présent en deux exemplaires avec une symétrie bilatérale, un pour chaque utricule (gauche et droit). Il a également été montré que les neurones du noyau tangentiel ont des projections dans les motoneurones oculaires contra-latéraux, et que ces neurones sont essentiels au fonctionnement du réflexe. 
 
 \paragraph{VSR, réflexe vestibulo-spinal} \label{VSR}
-Le VSR est un réflexe de contrôle de posture qui utilise également l'information vestibulaire. Chez le poisson zèbre adulte, la vessie natatoire est un organe important qui permet de contrôler la flottaison, mais chez la larve, elle n'est pas encore fonctionnelle. Les effecteurs du contrôle postural sont donc surtout la queue et les nageoires. Ehrlich \emph{et al} ont étudié le déséquilibre naturel de la larve en \emph{tangage} et ont montré que les événements de nage sont à la base du développement de l'équilibre \cite{ehrlich_control_2017}. Favre-Bulle \emph{et al} ont étudié le contrôle de l'équilibre dans l'axe de \emph{roulis} en stimulant directement les utricules dans l'oreille interne et ont constaté une déflexion proportionnelle de la queue \cite{favre-bulle_cellular-resolution_2018}.
+Le VSR est un réflexe de contrôle de posture qui utilise également l'information vestibulaire. Chez le poisson zèbre adulte, la vessie natatoire est un organe important qui permet de contrôler la flottaison, mais chez la larve, elle n'est pas encore fonctionnelle. Les effecteurs du contrôle postural sont donc surtout la queue et les nageoires. Ehrlich \emph{et al} ont étudié le déséquilibre naturel de la larve en \emph{tangage} et ont montré que les événements de nage sont à la base du développement de l'équilibre \cite{ehrlich_control_2017}. Favre-Bulle \emph{et al} ont étudié le contrôle de l'équilibre dans l'axe de \emph{roulis} en stimulant directement les utricules dans l'oreille interne et ont constaté une déflexion proportionnelle de la queue \cite{favre-bulle_cellular-resolution_2018}. Thiele \emph{et al} ont étudié en détail les bases neuronales du contrôle postural en roulis \cite{thiele_descending_2014}.
 
 \subsubsection{Intégration visuo-vestibulaire}